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纹孔有哪几种类型各有何特征(纹孔的分类)

时间: 2023-02-23 03:29:00

纹孔有哪几种类型各有何特征

纹孔有各种大小和细微结构,可区分为单纹孔与具缘纹孔两种类型。单纹孔通常成对存在,初生壁两侧相对的原纹孔之间,由胞间层和初生壁形成的纹孔膜隔开,而具缘纹孔在纹孔腔周围向细胞内延伸。二者主要区别是具缘纹孔的次生壁向细胞腔内隆起形成一个穹形的边缘,而围绕单纹孔的次生壁边缘是与初生壁近乎垂直的。

纹孔的分类

单纹孔
纹孔有各种大小和细微结构,并可区分为两种常见的类型,即单纹孔(simple pit)与具缘纹孔(bordered pit)。单纹孔最初是由初生壁的凹隙部分形成的,称为原纹孔。它通常是成对存在的,初生壁两侧相对的原纹孔之间由胞间层和很薄的由初生壁形成的纹孔膜隔开。在原纹孔的基础上,次生壁在形成过程中仍留下纹孔腔,这样的纹孔很简单,称做单纹孔。单纹孔简单,纹孔口和底同大,纹孔腔为上下等径,圆筒形。植物中还有一种纹孔,在细胞壁增厚的过程中,纹孔边缘拱起,形成具缘纹孔,它是裸子植物管胞纹孔的重要特征,(裸子植物的具缘纹孔还具有纹孔塞)。
具缘纹孔
具缘纹孔在纹孔腔周围向细胞内延伸。二者的主要区别是具缘纹孔的次生壁向细胞腔内隆起形成一个穹形的边缘,而围绕单纹孔的次生壁边缘是与初生壁近乎垂直的(图2-26)。单纹孔常见于薄壁细胞、纤维与石细胞(图2-27),具缘纹孔则常见于输水的管胞和导管(图2-28)。相邻细胞的纹孔对可能是由同型纹孔组成的单纹孔对或具缘纹孔对,也可能是由单纹孔与具缘纹孔组成的半缘纹孔对,例如薄壁细胞与导管或管胞间形成的纹孔对。某些裸子植物,特别是松柏类植物的管胞常具有较为特殊的具缘纹孔,在纹孔膜(pit membrane,纹孔所在的初生壁)的中央形成了一个圆盘状加厚的结构,称为纹孔塞(pit plug)(图2-29)。这种结构具有活塞的作用,当液流很快时,压力会把纹孔塞推向一面堵住纹孔口,因此可以调节胞间液流。 纹孔的存在为具有次生壁的细胞提供了水分与其它物质的输导通道。

纹孔是什么?

在细胞次生壁上的凹陷称为纹孔。两个相对的纹孔一起称为纹孔对。纹孔是液体沟通或扩散的渠道。纹孔的主要部分是由纹孔腔和纹孔膜组成。纹孔腔是由纹孔膜到细胞腔的全部空间,而纹孔室是介于纹孔膜与拱形环抱的纹孔缘之间的空隙。纹孔膜是从外侧限制纹孔腔的胞间层和初生壁的部分。针叶树材纹孔膜的中部往往有较厚的部分称为纹孔塞(或纹孔托)。有时在一些树种中,如雪松属,具有锯齿状或贝壳状边缘的纹孔塞,常叫做贝壳状纹孔塞。

初生纹孔场

胞间层及其两侧初生壁上较薄的区域。在该区域内常可形成一至数个纹孔对。一般认为,分生细胞及其衍生出来的而不形成次生壁的细胞则只有初生纹孔场,而无纹孔,具有次生壁的细胞则有纹孔。及至细胞成熟、增大,初生纹孔场相对减少,初生壁渐渐加厚,初生纹孔场可以变形而显得不很清楚,但一般仍保留了细胞间的通道,即胞间连丝。有时甚至在次生壁形成后,仍保留次生纹孔场的凹陷,并有胞间连丝通过,有时亦可能被掩盖消失。

在大多数针叶树材中,管胞径壁上的具缘纹孔发育的地方,其胞间层较其他部位为薄。此类薄的区域,上下有眉条存在,常称之为初生纹孔场。这里可以有一至数个纹孔,但纹孔常不能发育,而成为空的纹孔场。

纹孔(对)种类

一般分为单纹孔、具缘纹孔、单纹孔对、具缘纹孔对和半具缘纹孔对5种。纹孔对是指相邻细胞的2个互补纹孔。此外,在阔叶树种中还有附物纹孔和线形纹孔。至于交叉场纹孔及其类型见木射线。

单纹孔(对)

一种纹孔的纹孔腔向着细胞胞腔方向,在次生壁的厚度生长过程中变得较宽,或保持宽度不变,或逐渐变狭者。单纹孔没有拱形环绕的纹孔缘,纹孔腔呈圆柱形或略呈圆柱形,纹孔膜一般不具纹孔塞(或纹孔托)。从正面看,单纹孔仅具一个圆环。单纹孔对则是邻接细胞间的两个互补纹孔。当相邻接的细胞壁上只有一个细胞具有纹孔,而另一细胞不具纹孔,或纹孔向着间隙者叫做盲纹孔。在一些石细胞及厚壁的侵填体中,常常看到一些单纹孔具有合生的管状纹孔腔者,即纹孔腔可成细管状,或在开口处逐渐变大、变小,或由几个纹孔的纹孔腔互相合并,形成分枝状,叫做分枝纹孔。

单纹孔是薄壁组织细胞和一些种类的木纤维(韧型木纤维)的特征。

具缘纹孔(对)及半具缘纹孔对

典型的具缘纹孔,其纹孔膜被次生壁呈拱形环抱。从胞腔一侧看,纹孔口周围由次生壁形成圆丘形隆起的纹孔缘,在其下面覆盖着纹孔腔和纹孔膜。从正面看,此类纹孔的投影图,具2或3个同心环。

针叶树材中的纹孔膜多数由纹孔塞及膜缘组成,仅少数种类缺乏纹孔塞,如买麻藤属、苏铁属和百岁兰属等。纹孔膜系初生构造,微纤丝呈任意排列。在此分化阶段,管胞次生壁外层(S 1)沉积以前,纹孔缘即开始分化。微纤丝排成同心状,构成了纹孔区域。在次生壁形成时形成了纹孔缘。膜的初生结构经过中部的附加物增厚而形成纹孔塞,纹孔塞有时亦是由圆形排列的微纤丝所组成。同时在纹孔塞周围的微纤丝重新排列时,自纹孔塞向纹孔外围辐射出支持束,在这些微纤丝束间留下许多大小不同的微孔,即纹孔膜微孔。自纹孔塞的边缘至纹孔的边缘,即纹孔膜的外部称之为膜缘。膜缘的微纤丝束不仅呈辐射状,而且亦有弦向的微纤丝束与之相交叉。此种膜缘性质柔韧,纹孔塞由于许多原因而移向纹孔的任一侧开口,因而堵塞液体不能正常的通过,此种纹孔对叫做闭塞纹孔对。阔叶树材的具缘纹孔膜中部都没有纹孔塞,仅在少数种类的管间纹孔的纹孔膜上发现有(如Daphne和Osmanthus等属)。纹孔膜周围亦不具辐射的网状结构,膜上也没有明显的微孔。

多数针叶树材中,在纹孔室和细胞腔之间的纹孔道可能很浅,结果只形成一个简单的纹孔口。在一些壁厚的细胞中,如晚材管胞,自纹孔室至细胞腔的通道可能延长,形成纹孔道。纹孔道在横切面上可呈圆形或透镜形,当扁平时,其长轴常与胞壁S2层微纤丝排列方向相平行,而在一些厚壁的单纹孔上通常具有管状纹孔腔。

纹孔口的形状变化甚大,依树种、细胞类型、早材和晚材等的不同而异,可分别为以下6种:①纹孔内口。纹孔道通向细胞腔的口。②纹孔外口。纹孔道通向纹孔室的口。③透镜形纹孔口。即在剖面上的裂隙状纹孔口,在表面上呈双凸镜形。④外展纹孔口。纹孔内口的外缘,从正面上看,超出纹孔缘轮廓之外。⑤内含纹孔口。纹孔内口的外缘,在正面上看,包含于纹孔缘轮廓之内。⑥合生纹孔口。几个裂隙状的纹孔口在次生壁的内表面上连合成沟槽状。

在初生生长末期一圆环形排列的微纤丝沉积并围起了纹孔场和构成了将形成纹孔的锁闭膜(纹孔膜)的胞壁区域,此种边界的标志环或纹孔膜边缘较厚的部分叫做纹孔环。

两个邻接细胞间形成的两个具缘纹孔叫具缘纹孔对;当相邻接的两个细胞的胞壁的纹孔,一个单纹孔和一个具缘纹孔组成的纹孔对叫做半具缘纹孔对。

附物纹孔

一些具缘纹孔纹孔腔的全部或局部为三生细胞壁上许多突起物所附着,此类突起物甚似赘瘤或瘤状物。依其形状可以分别为分枝和不分枝两个不同的类型,有的附物可自纹孔口突出伸入至细胞腔,它除了发生于纹孔室的胞壁上,偶尔亦发生在纹孔膜上,但比较罕见。依电镜照片所见,附物类似赘瘤或瘤状物,基于结构上的类似和电子密度的相似,有人认为它们是相同起源的。但也有的研究表明附物是由活的原生质形成,而瘤状物是死的原生质体的残迹。附物纹孔常出现在双子叶植物木材中,已在24个科中发现。近年还在裸子植物买麻藤属木材的导管中发现有附物纹孔。

线形纹孔

指从平面上看具有一个长而狭的和几乎等宽的纹孔口。当纹孔呈线形时纹孔口的长轴横过导管,并排成阶梯状系列,此种纹孔式则属梯状纹孔式(见导管)。

纹孔式

见导管。

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